Viernes, Septiembre 10, 2010
   
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ANATOMÍA FICOLOGÍA INSECTOS CANAL ALIMENTARIO

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01.T04 WILLIAM E DALE PHD

1. Todos los insectos tienen canal alimentario. Este se forma en el embrión y, dependiendo del tipo de metamorfosis, cambia en su forma y tamaño.

2. Generalmente aparece como una estructura tubular, suspendida, por músculos extrínsecos y tráqueas, de las paredes de la cavidad del cuerpo. El canal se abre adelante por la boca y atrás por el ano. Su curso es a menudo sinuoso, en particular en las zonas que corresponde al abdomen del insecto.

3. El canal alimentario se presenta dividido anatómica y funcionalmente en tres regiones: el intestino anterior o estomodeo (stoma= boca; hodaios= ruta, camino), el intestino medio o mesenterón (mesos= mitad, enteron= intestino) y el intestino posterior o proctodeo (procto= ano, hodaios= ruta, camino).

4. El intestino anterior puede presentar, a su vez, ciertas partes, cuya presencia y características están determinadas por la dieta. Estas son la faringe, el esófago, el buche, el pro ventrículo o molleja y los divertículos (divertere= salir hacia fuera) gástricos.

5. El intestino medio puede presentar ciegos gástricos, una membrana peritrófica y el ventrículo. Entre el intestino anterior y el medio puede existir una válvula cárdica.

6. El intestino posterior pudiera presentar el píloro, el ileum y el recto. Entre el intestino medio y el posterior puede haber una válvula pilórica.

7. La longitud del canal alimentario depende de la concentración de nutrientes en la dieta. Si la concentración es elevada como sucede en la carne animal comida por los depredadores, el canal es corto; si la concentración es baja como se da en los tejidos vegetales, incluyendo la savia, el canal de los fitófagos es largo.

8. El origen embrional de cada región del canal determina sus caracteres histológicos. Los intestinos anterior y posterior se forman por la invaginación del ectodermo. Estas invaginaciones llevan rudimentos anterior y posterior del mesenterón que crecen y se unen formando dos hebras de tejido, ubicados debajo de la yema y sobre el mesodermo visceral. En el siguiente paso las dos hebras crecen rodeando completamente a la yema.

9. Al corte, el intestino anterior muestra, de adentro hacia fuera, una íntima cuticular impermeable no esclerosada, extensible, con espinas esclerosadas apuntando hacia atrás, cuya forma y densidad varían con el lugar donde están implantadas y con la especie de insecto; sobre la intima esta la epidermis, encima los haces musculares de los músculos longitudinales, encima los haces musculares de los músculos trasversales y, finalmente, una capa delgada de tejido conectivo, con sus tráqueas.

10. La faringe es la primera porción del intestino anterior. En sus paredes se implantan los músculos dilatadores, provenientes del clípeo. Estos músculos son los responsables del funcionamiento de la bomba faringeal, en tandem o asociada con la bomba cibárica en la cavidad preoral. Ambas bombas permiten el paso del alimento a través de la boca; son mas poderosas en insectos que succionan líquidos (sangre en adultos de zancudos; savia bruta en cigarras Megacicada; savia elaborada en pulgones) que en aquellos que se alimentan de sólidos, convertidos en papilla por la mezcla con la saliva.

11. El esófago sigue a la faringe. Poco diferenciado en hemimetábolos; largo y delgado en holometábolos adultos.

12. El buche es una dilatación que se produce a lo largo del esófago o lateralmente en la forma de tubos ciegos o divertícula. En ambos casos su función principal es la servir de almacén de los alimentos molidos en espera de su digestión intestinal (caso de Periplaneta), de líquidos (caso de Musca ) que el insecto emplea para diluir el alimento o como un reservorio de alguna sustancia irritante que el insecto usa para defenderse (caso de la avispa eodiprion). El buche cuando está vacío puede llenarse de aire; este aire almacenado sirve para incrementar la presión interna de la hemolinfa, facilitando la ecdisis al romperse las líneas ecdisiales. En acuáticos el aire sirve para balancear con su efecto flotador el peso del insecto sumergido.

13. El proventrículo es la parte final del estomodeo. En Orthoptera, Blattodea y Coleoptera Adephaga es muscular y provisto de espinas esclerosadas (6, 4) cuyo movimiento produce la segunda molienda de los alimentos (semejanza con la función de la molleja de las aves). La proyección del proventrículo dentro del mesenterón conforma la válvula estomodeal.

14. El mesenterón o intestino medio carece de intima cuticular. Su parte más profunda, aquella que rodea el lumen o cavidad por donde circula el alimento digerido, esta formado por una capa de células epiteliales con triple función: la secreción de enzimas, la absorción de nutrientes y la secreción de la membrana peritrófica. Sobre el epitelio se ordenan tres capas musculares: primero una con músculos oblícuos, seguida por otras de músculos circulares y externamente la de músculos longitudinales. Entre los haces musculares se acomodan las tráqueas y una membrana de tejido conectivo. La mayoría de las células de la epidermis con llamadas células principales y son columnares. Su superficie se proyecta, multiplicando el área de absorción, en la forma de una escobilla o microvillii. El microvillii esta formado por miles de proyecciones o microvillus, mantenidos erectos por un paquete de filamentos de actina (proteina tambien encontrada en las miofibrillas); en Schistocerca 5 um largo, 0,1 um en diámetro, 9000 microvillii por célula, área total mesenterón 500 cm2. La secreción enzimática esta ligada al retículo endoplásmico y cuerpos Golgi en las células epidermales. En la mayoría de insectos las enzimas se producen al momento de su liberación al lumen del mesenterón; sin embargo en la mosca Stomoxys posiblemente las enzimas se acumulan como zymógenos o precursores que luego serán activados.

Las enzimas pueden pasar a través de la membrana celular en un proceso llamado exocitosis o secreción exocrina. En la secreción apocrina, se producen extensiones apicales en las células principales que se separan de estas y de donde se vierten las enzimas. Las células del intestino medio son reemplazadas por otras provenientes de las células regenerativas, agrupadas en nidi ubicados en la base del epitelio del mesenterón. Además de las células principales, existen otras llamadas células goblet, en las que la membrana esta invaginada dentro formando una cavidad con la forma de una botella en cuyo ápice existe una válvula capaz de abrirse. En las orugas estas células proveen potasio, como parte final de un proceso metabólico que consume mucha energía (10% del ATP).

15. En muchos insectos existen ciegos gástricos, ubicados al inicio del mesenterón, cuya función es incrementar la superficie y en ciertos insectos alojar microorganismos simbióticos.

16. La membrana o envoltura peritrófica (peri= alrededor de; tropho= alimento) se presenta en la mayoría de insectos. En Hymenoptera es reemplazado por una cubierta que cubre los microvillii. Separa a los alimentos digeridos del epitelio del mesenterón. Compuesta por microfibras de quitina, embebidas en una matriz de proteinas y glucoproteinas. Esta membrana puede producirse por delaminación(Schistocerca) o por extrusión (Simulium, Aeschna,Forficula). Tiene varias funciones: cierto grado de protección del efecto abrasivo de alimento, hacia químicos en el alimento (impermeable al ácido tánicoen Schistocerca), protección hacia patógenos, facilita el paso del alimento hacia el proctodeo. Los pellets fecales envueltos en la membrana peritrófica.17. El intestino posterior o proctodeo se inicia en la válvula pilórica y termina en el ano. La primera porción se denomina píloro. Ahí, en la mayoría de insectos, se abren los túbulos de Malpighi individualmente o con una ampulla o ampolla intermedia. Atrás del píloro esta el ileum y, mas atrás el recto. Igual que el estomodeo, el proctodeo presenta intima cuticular. El ileum es la parte mayor; esta formado por un solo tipo de células bajo la íntima; estas se caracterizan por tener un exceso de pliegues y abundantes mitocondria. Algunos insectos, el proctodeo se presenta expandido (“paunch” en termites) para alojar simbiotes que facilitan la descomposición o digestión simbiótica de los alimentos (cámara de fermentación en larvas de Scarabaeidae). Las grandes espinas en la intima posiblemente asisten la adherencia de los microorganismos. El recto comúnmente tiene la forma de un saco en cuyo interior se presentan varias almohadillas (6). En las almohadillas la intima desaparece y las células son columnares. Estas se asocian con la reabsorción del agua, sales y aminoácidos usados en el proceso de excreción en los túbulos de Malpighi. Las náyades de Odonata Anysoptera tienen un sistema de branquias traqueales asociadas con el recto; adicionalmente, estos insectos tienes la capacidad de propulsarse usando los chorros de agua que salen a través del ano.18. Aquellos insectos que se alimentan de savia (Homoptera: Membracidae, Psillidae), concentran las escasas proteinas de su alimento por un mecanismo de paso directo del agua y azucares de la parte final del esófago o comienzo del mesenterón a la parte posterior del mesenterón. Este mecanismo se llama cámara filtrante. La parte media del mesenterón se especializa en la absorción de la proteina concentrada.19. Los músculos extrínsecos al canal o intestino tienen por finalidad dilatar las paredes tubulares. Los músculos intrínsecos al contraerse obligan al contenido a ir hacia atrás (movimientos peristálticos) o hacia delante (antiperistálticos)

Referencias

Billingsley, P.F. 1990. The midgut ultrastructure of

haematophagous insects. Ann. Rev. Entomol. 35: 219-249.

Lethane, M.J. 1997. Peritrophic matrix structure and

function. Ann. Rev. Entomol. 42: 525-550.

Terra, W.R. 1990. Evolution of digestive systems of

insects. Ann. Rev. Entomol. 35: 181-200.

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Una vez que el insecto ha deglutido la comida a través de la boca, esa ingresa a un tubo, largo y extensible, que termina en el ano. Este tubo se conoce como canal alimentario y dentro se suceden una serie de cambios en el alimento. El primer evento es la mezcla del alimento con una suspensión enzimática proveniente de las glándulas salivales y las regurgitadas del mesenterón. Las enzimas digieren, los nutrientes son formados y liberados, para luego ser absorbidos. Los residuos son excretados. El canal recibe la orina que proviene de los túbulos de Malpighi; además, en ciertos insectos (termitas, cucarachas) permite vivir a millones de microorganismos simbióticos, que ayudarán a sobrevivir al insecto que se alimenta de celulosa, un polisacárido indigerible para la mayoría de insectos.

Libro TERMITAS

50 Preguntas sobre las termitas