Miércoles, Septiembre 08, 2010
   
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ANATOMÍA FISIOLOGÍA INSECTOS. EXCRECIÓN

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VERSIÓN 01.T10. WILLIAM E. DALE PHD


1. El sistema excretor es el encargado de mantener estables las condiciones internas del insecto (homeostasis). Implica la transformación de sustancias toxicas a otras atoxicas o menos tóxicas (detoxificación) que serán eliminadas o secuestradas para evitar su efecto dañino. El sistema excretor es importante en el tratamiento de los catabolitos nitrogenados y el exceso de sales.

2. La excreción termina en la producción de orina en dos etapas: la orina primaria como resultado de la extracción no selectiva de ciertas sustancias de la hemolinfa y la formación de la orina final como resultado de la modificación de la orina primaria por la reabsorción de productos aún útiles al insecto (sales de potasio, agua, aminoácidos) y la adición a la orina primaria de otros productos que pudieran estar en exceso (sales variadas).


3. En insectos la orina primaria es producida por los túbulos de Malpighi. La orina final se forma por lo común en el recto (también en los túbulos: Rhodnius eileum). En acuáticos el mantenimiento del balance apropiado de las sales puede darse a través de las células epidermales del exoesqueleto.

4. Los túbulos de Malpighi están presentes en la mayoría de insectos. Ausentes en Collembola, Homoptera: Aphididae. Su numero varia entre especies (2 en Homoptera: Coocidae; 250 en Orthoptera: Locustidae Schistocerca; mas de 150 en Blattodea: Periplaneta); se incrementan en paurometábolos, a medida que el insecto muda de un estadio al siguiente). Son estructuras largas (2 a 100 mm), delgadas (30 a 100 um) y ciegas, que salen del epitelio intestinal, vecinas a la unión entre el mesenterón y proctodeo. Los túbulos están entre las víceras, sumergidos en hemolinfa dentro del haemocel.

5. Histológicamente el túbulo esta formado por una sola capa de células con origen mesodermal. Las células son de varios tipos. Aquellas principales que producen la orina primaria tienen proyecciones o microvillii en la superficie que da al lumen del túbulo, mientras que en la cara opuesta que da al exterior la membrana celular esta arrugada. Próxima a estas dos superficies las células tienen gran número e mitocondrias. Existen otros tipos de células que se mezclan con las principales o se reúnen en ciertas regiones del túbulo (dos en Rhodnius, tres enGryllidae: Acheta, cuatro en Hemiptera: Cenocorixa).

Los Diptera tienen células estrelladas, pequeñas, con microvillii cortos, sin mitocondria salpicadas entre las principales. En Rhodnius cada túbulo esta compuesto por una región apical o extrema con células con microvillii denso, encargadas de la producción de la orina primaria y aquellas de la región proximal o basal, a cargo de la reabsorción y la formación de la orina final.

6. En la mayoría de insectos los túbulos vierten su contenido independientemente al proctodeo. En otros (grillos, cucarachas) se reúnen en grupos en una ampulla que, a su vez, se conecta con el proctodeo a través de un ureter.

7. El producto de excreción más importante es el nitrógeno catabólico. Las células producen amoniaco como producto final del metabolismo de proteinas y purinas. El amoniaco es un gas toxico aun muy diluido. Es excretado sin cambio y gran consumo de agua por los insectos acuáticos y otros (larvas de Calliphoridae) que viven en ambientes saturados de humedad y posiblemente en algunos terrestres. En la mayoría de terrestres se sustenta la necesidad de que el amoniaco sea transformado para favorecer la economía del agua interna del insecto. En ellos sobre el 80% del nitrógeno total es excretado en la forma de ácido úrico. La molécula de este producto es relativamente atoxica e insoluble; en solución a menudo precipita en forma de cristales. Una molécula de ácido úrico contiene menos átomos de hidrógeno que cualquier otro catabolito nitrogenado excretado por animales (alantoina, ácido alantoico, úrea). La síntesis del ácido úrico se da en el cuerpo graso. El ácido úrico se transporta con la hemolinfa a la superficie del túbulo de Malpighi, posiblemente ligado a una proteina. En la vecindad se transforma a urato de potasio o de sodio, que es soluble en agua, liberándose la proteina.

8. El movimiento de agua del exterior al interior del túbulo de Malpighi depende del movimiento de cationes. En fitófagos el catión mas importante es el potasio; en hematófagos es el sodio. En los microvillii la ATPasa, activada por los mitocondria, bombea iones de hidrógeno al lumen del túbulo. El hidrógeno es entonces intercambiado por el potasio o sodio de la célula. Los iones de cloro siguen este movimiento, viajando a favor de su gradiente electroquímica, empujando al agua a fluir transcelularmente del exterior al interior. El agua porta solutos entre ellos los uratos.

9. El recto es el lugar donde se reabsorben las sales, aminoácidos y agua, usados en el proceso de excreción. En Periplaneta tiene unos cuatro cm. de largo y entre 1 y 2 mm de diámetro. En su superficie se nota una densa aproximación de troncos traqueales; de ellos emergen una seis traqueas sobre cada una de las seis papilas rectales. Cada papila esta recubierta por una cutícula lamelada, cuya superficie tiene depresiones. Un corte histológico de las papilas permite observar que las papilas están formadas por dos capas de células: una capa de células principales, grandes y vecinas a la cutícula, otra de células basales, más pequeñas, achatadas y externas a la primera. Alrededor de cada papila están las llamadas células de unión que dan continuidad a las papilas con el resto del epitelio rectal.

Externamente el epitelio tiene dos capas musculares (músculos circulares y longitudinales) y una capa de tejido conectivo. Esta capa tisular esta inervada con fibras neurosecretoras y provista con traqueas. Adicionalmente, otros troncos traqueales emiten traqueolas intracelulares dentro de las células basales y principales. Todo este complejo produce líquidos (agua + sales + aminoácidos) que fluye de las capas musculares y de tejido conectivo y se mezclan con la hemolinfa que baña la estructura. Las células principales presentan una membrana plegada o arrugada; en las arrugas se acomodan mitocondria. Las membranas entre las células principales y aquellas de las basales presentan derroteros complejos, asociados con mitocondria. Ello constituye la compleja unión escalariforme mitocondrial (MS).

Referencias

Barton-Browne, L.B. 1964. Water regulation in insects.

Ann. Rev. Entomol. 9:63-82

Cochran, D.G. 1985. Nitrogen excretion in cockroaches.

Ann. Rev. Entomol. 30:29-49

Pannabecker, T. 1995. Physiology of the Malpigian

Tubule. Ann. Rev. Entomol. 40: 493-510

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