2 September, 2014

¿Cómo criar termitas?

El especializarse en criar termitas lleva años de práctica y no es fácil al principio pero con el día a día puede ser más llevadero hasta que se llegue a ser un experto en este campo. Es interesante como a veces después de capturar las termitas y dejarlas en un recipiente con alguna tierra y madera por algún tiempo, después de examinarlas te darás con la sorpresa que se encuentran intactas y en condiciones muy buenas sin haber tenido ningún mantenimiento alguno, y en algunas ocasiones a pesar de ofrecerles el mejor cuidado posible estas se mueren sin saber por qué. [Read more...]

Las termitas y la madera

Una de las principales causas del interés en las termitas radica en las cuantiosas pérdidas económicas anuales que se derivan de sus fuentes de alimento: principalmente la madera. Tienen una amplia distribución mundial y atacan todo tipo de estructura a base de madera, desde muebles hasta vigas centrales. Esto le da a las termitas “mala reputación”. [Read more...]

Las termitas y otros insectos

Según algunos cálculos realizados, para el año 2050 existirán más de 9000 millones de personas sobre todo el planeta, dado esto surge un fuerte interrogante que debe preocuparnos a todos ¿Cómo haremos para alimentar este gran número de personas? La respuesta puede estar mucho más cerca de lo que pensamos, a nuestros ojos se presentan animales reptando… o volando ¿las termitas y otros insectos? [Read more...]

TERMITAS SUBTERRÁNEAS -CICLO DE VIDA RETICULITERMES

Las termitas subterráneas del género Reticulitermes tienen un ciclo de vida complejo y flexible, que ha sido el objeto de numerosas publicaciones en el siglo pasado. Considerando las dificultades inherentes al estudio de este hecho desconocido, no es sorprendente que el estudio de la biología de estos organismos sociales no llegue a un consenso. Aquí se da una revisión de la literatura publicada, seguido de una discusión de varias teorías del ciclo de vida de Reticulitermes que han sido enunciadas. Una proporción sustancial de la revisión está enfocada en la literatura francesa, que constituye la mayoría de las fuentes principales sobre la vida de las termitas, y que es de difícil acceso. Hay mucha discrepancia en la literatura en términos del número de etapas, de la definición de obreras y de la cuestión de si deberían ser llamados pseudobreras o si se debería emplear una terminología adicional para diferenciar entre pseudobreras y las verdaderas obreras observadas en las termitas de mayor tamaño  (Isóptera: Termitidae).

Resulta muy difícil comparar publicaciones porque hay poca conformidad; este problema es agravado por la ausencia general de dibujos de las etapas relevantes. Un trabajo a fondo sobre la biología de Reticulitermes es claramente demandado. También se hace necesario por los investigadores un acuerdo en la terminología para este género. Se proporciona un glosario de términos para los sinónimos y su definición:

  • Larva (inmadura blanca): primeras dos etapas tras la eclosión.
  • Obrera: individuo sin alas, en la línea neutral, cuya función es alimentar a la colonia. También juega un papel importante en la defensa.
  • Pseudobrera: individuo que ha abandonado la línea sexual y desempeña funciones similares a las obreras.
  • Soldados blancos (pseudosoldados o larvas soldados): etapa entre obrera y soldado.
  • Soldados: individuos que evolucionan desde la línea neutral y que defienden la colonia.
  • Ninfa: etapa con alas, de la línea sexual, que eventualmente evolucionan hacia una reproductora secundaria o alada
  • Neoténico de obreras (forma reproductora secundaria): reproductora sin alas que evoluciona desde la línea neutral.
  • Forma reproductora secundaria: reproductora con pequeñas alas que evoluciona desde la línea sexual hasta una séptima etapa.
  • Aladas (imago): reproductora con alas que evoluciona desde la línea sexual a una séptima etapa de ninfa con alas largas.
  • Reproductora primaria: alada que ha formado una nueva colonia tras perder sus alas.
  • Reproductora secundaria: otra reproductora aparte de la primera.
  • Reproductora suplementaria: 2ª o 3ª forma reproductiva formada en presencia de una reproductora 1ª.

Introducción

El ciclo de vida de las especies de Reticulitermes -termitas subterráneas- ha sido objeto de muchos debates. Esto es en parte debido a las dificultades de estudiar organismos subterráneos. Además, tienen una biología extremadamente más flexible. Estudios del ciclo de vida sobre Reticulitermes no se han llevado a cabo desde hace varias décadas, posiblemente debido a que se ha asumido que ya se conoce lo suficiente. Sin embargo, revisando la literatura antigua, la mayor parte de la cual es francesa, resulta evidente que el ciclo de vida no se conoce del todo. Hay recientes revisiones que han tratado el género Reticulitermes, pero no abordan detalles sobre los problemas asociados con las diversas teorías existentes sobre su ciclo de vida.

El objetivo de esta revisión es comparar y consolidar los diferentes pasos del ciclo de vida de las termitas que se han propuesto. Importante para el debate es el trabajo de Buchli, que ha sido la base para muchas revisiones subsecuentes. La presente revisión es especialmente relevante a la luz de encontrar que las especies europeas Reticulitermes santonensis parece ser sinónima a la norteamericana Reticulitermes flavipes, lo que hace que la literatura de Rsantonensis sea aplicable más extensamente.

Historia 

Inicialmente se pensaba que las termitas europeas tenían los mismos ciclos de vida que la de los trópicos, aunque no se conoce lo suficiente sobre estas para apoyar esta teoría; además, Thorne indicó que no se debería considerar que todas las especies dentro del género Reticulitermes tengan el mismo ciclo de vida. Sin embargo, aún se habla del género como un grupo, lo que hace la revisión de este asunto muy difícil.

La investigación con detalle más reciente del ciclo de vida de especies de temitas europeas, R. santonensis R. lucífugus ha sido llevada a cabo por Buchli (1958). Sin embargo, parte de esta metodología fue derrocada. Él realizó muy pocos replicados, y marcó algunas termitas por amputación de una pata, afectando casi seguro a su comportamiento. Se observó canibalismo de los individuos amputados por parte de los otros miembros de la colonia. Buchlim concentró su estudio en R. Santonensis, pero pudo confundir las dos especies, un error grave porque R. Santonensis y R. Lucifugus parecen tener distintos comportamientos y estrategias reproductivas. Ambas especies tienen la capacidad de formar reproductoras 2ias, pero la dispersión y difusión en R. Santonensis se cree que se produce principalmente vía reproductoras 2ias, mientras que en R. lucifugus se da vía aladas.

Muchas de las formas post-embrionarias descritas por Buchli puede que no existan en el campo. El título de la tesis de Buchli “El potencial ontogénico…” sugiere que no todos los individuos se están produciendo naturalmente. La organización en castas descrita por Buchli era extremadamente compleja y fue simplificada más tarde por Noirot. La explicación de la neotenia (reproducción vía reproductoras suplementarias), una de las etapas de desarrollo más importantes, fue omitida. El estudio de etapas post-embrionarias en termes es extremadamente complejo. Resulta difícil contar el nº de mudas de las termitas, pueden darse polimorfismos, e individuos podrían mostrar diferentes caminos de desarrollo. El comportamiento social de la termita es además muy complejo y tienen un larguísimo período de desarrollo. A partir de cualquier etapa se puede originar eventualmente una reproductora 1ia o 2ia , lo cual significa que una colonia viable puede formarse a partir de cualquier grupo de individuos. La existencia de partenogénesis en especies de Reticulitermes ha tenido un apoyo variado y sólo se ha visto en algunas especies.


Terminología

Las colonias de termitas están compuestas por distintas castas, todas ellas con funciones similares: aladas (reproductoras 1ias), reproductoras 2ias (neoténicos), ninfas (que darán lugar a individuos de la línea sexual), obreras (individuos de la línea neutral), pseudobreras, larvas y soldados. En especies de Reticulitermes, todas las castas están producidas por individuos de ambos sexos.

La terminología del desarrollo de las termitas es un foco de mucha confusión debido al uso de los mismos términos para describir diferentes etapas. Esto es particularmente evidente cuando comparamos la literatura antigua. Por esta
razón, se proporciona un glosario de términos al final de la revisión para los variados sinónimos y definiciones.

La termología usada en este resumen es la usada por Buchli. La numeración de distintas etapas está basada en el trabajo de Vieau (figura 1). La terminología preferida se muestra en auge. El término larva o inmadura blanca es usado para las dos 1as etapas tras la eclosión (L1 y L2). Después suceden 2 pasos, la línea obrera (donde los individuos tienen alas). Cualquiera de las obreras puede evolucionar en soldado, mediante una etapa intermedia llamada “soldado blanca”, o en reproductoras 2ias llamadas neoténicos y una tercera forma reproductora o ergatoids (pseudobreras), que no poseen alas. La línea ninfal consta de 4 etapas iniciales ninfales (desde N3 hasta N6). Tras la etapa N6 se da una división en la línea, donde los individuos pueden evolucionar hacia ninfas con largas alas (NWBN) o hacia ninfas con alas cortas, llamadas también etapa pre-neoténicos brachypteous (PBNEO). La etapa NWBN evolucionará hacia aladas, también llamadas imago (1ª forma reproductiva una vez que han perdido las alas).

Las ninfas de las termitas con alas cortas PBNEO evolucionarán hacia neoténicos brachypterous (BNEO), también referidas como 2as formas reproductivas (reproductoras 2ias con alas). Las tres formas adultas fueron definidas por Thompson (1917). Aunque la primera forma y los BNEO fueron descritos originalmente por Lespès (1856), cuya terminología fue tomada por Gras y Sandias (1893), el término de reproductiva 2ia se refiere a cualquier reproductiva omitiendo a la reproductiva 1ia que fundó la colonia. En contra, el término de reproductiva suplementaria es dado a reproductivas 2ias que se desarrollan mientras la 1ª pareja está aún viva.

Etapa de diferenciación

Las etapas de las termitas pueden ser distinguidas por la anchura de la cápsula de la cabeza. Medidas de las antenas y de las patas aladas también han sido usadas para ello. Los individuos que se preparan para la muda dejan de comer,
hasta vaciar casi completamente sus estómagos y adquirir apariencia lechosa. Lo desechado de la muda es comido por los propios individuos o por otras larvas u obreras.

Huevos de termitas subterráneas

Huevos de termitas subterráneas

Desde huevo hasta L2

En especies de Reticulitermes, los huevos se ponen aproximadamente 15 días después del acoplamiento, y se encuentran en la colonia en grupos de 500-1000. Lespés (1856) describió que en R. lucífugus, los huevos se encuentran en grupos de aproximadamente 100, pero la edad de las colonias en estos estudios no estaba determinada, y el nº de huevos puestos depende del tamaño de la colonia. Los huevos son removidos y  constantemente amontonados y reamontonados. También son limpiados y girados en las mandíbulas de las obreras. En colonias jóvenes, los huevos son inicialmente atendidos por las reproductoras y más tarde por las termitas obreras. La cantidad de huevos que han sido contadas de R. santonensis incluye varios miles de huevos por individuo y por año, y 4.8 huevos por individuo y por hora (=42000 por año), aunque la cantidad de huevos puestos es variable a lo largo del año. En las termitas de regiones templadas se da cada año un período sin puesta de huevos. La cantidad estimada de puesta de huevos referida a colonias maduras, como especies de Reticulitermes, tienen muy poca cantidad de puesta de huevos inicial, donde las reproductoras jóvenes tienden a poner 5 ó 6 huevos en el 1er año, y 25-30 en el 2º. Thorne (1998) se refirió a varios estudios que mostraban que en su 1er año, las colonias jóvenes de Reticulitermes no alcanzaban más de 30 individuos; Beard (1974) aportó una figura de aproximadamente 70 por colonia en R. flavipe.

Hay una variación considerable en el tiempo requerido para el desarrollo del huevo, variando desde 15 hasta 55 días, a una temperatura que oscila entre 17 y 25ºC. El período estimado por Buchli (1958) es de 20-30 días a 25ºC. Las termitas jóvenes emergen y pasan por 2 etapas larvarias. La primera etapa es aproximadamente 1-2 mm de longitud, y puede tomar entre 7-17 días para desarrollarse; la segunda toma 10-18 días. Se dice que el tamaño de la primera etapa varía dependiendo del medio ambiente. En la muda, se puede dar la diferenciación hacia la línea sexual y la neutral. La línea de las obreras se piensa que diverge irreversiblemente desde la línea ninfal, a excepción de las pseudobreras. Las dos líneas pueden ser diferenciadas en la 3ª etapa de desarrollo por la presencia (en línea sexual) o ausencia (en la obrera) de patas
aladas. Algunos autores piensan que la determinación de las castas sucede en la etapa de huevo.

Obreras

Las obreras miden aproximadamente 4-6 mm de longitud, carecen de alas, tienen antenas con 14-17 segmentos, carecen de ojos compuestos y tienen el pronotum de forma trapezoidal. La definición de una obrera isóptera de acuerdo con Noirot y Pasteels (1987) es “individuo morfológicamente especializado cuyo desarrollo diverge temprana e irreversiblemente desde la línea de imago. Las obreras constituyen una casta social estéril y morfológicamente distinta”. Esta definición ofrece dificultades cuando se considera que las obreras pueden llegar a ser reproductoras. Un término más apropiado es el de pseudobreras. Esta podría permitir la diferenciación entre un individuo que puede desarrollarse hacia soldado o hacia ergatoid.

Buchli (1958) (figura 6) observó 9 etapas en el desarrollo de obreras, incluyendo las dos 1as larvarias, tras las cuales las obreras continúan mudando pero sin cambiar de tamaño. Harris y Sands (1965) y Plateaux y Clemént (1984) creían que había un variado nº de etapas (desde 5 hasta 7 desde el huevo) en las Rhinotermitidae antes de que las cabezas de las obreras se volvieran completamente esclerotizadas. Las cutículas jóvenes no están esclerotizadas. Estas diferencias se contradicen con el hecho de que las etapas jóvenes de las obreras son difíciles de diferenciar de la larva. Las termitas obreras no necesitan llegar a su etapa final de diferenciación. Conservan sus glándulas protorácicas, y por tanto su capacidad para mudar en un soldado o en una reproductora suplementaria sin alas (ergatoid). Como se menciona anteriormente, esto contradice la primera definición de una obrera, que se supone que diverge irreversiblemente desde la línea sexual. Esto es cierto si se considera a la línea sexual como individuos con alas, pero no si se consideran como sexuales a los individuos con capacidad de reproducirse.

Las obreras comienzan a alimentarse durante la 3ª etapa en una colonia pequeña, y durante la 1ª en una colonia grande. Pueden evolucionar hacia soldados desde la 4ª muda hacia delante (usualmente en la 6ª muda), y la 7ª muda es el punto en el cual puede ocurrir la diferenciación hacia reproductoras suplementarias (ergatoids). Thompson (1917) fue el 1º en sugerir que los ergatoids podían ser obreras fértiles. Ergatoids pasan por 2 mudas para evolucionar desde una obrera y miden 7-9 mm aproximadamente de longitud. La diferenciación de obreras hacia ergatoid puede llevar 10 meses, aunque se piensa que puede ser más rápida en grupos grandes.

Las obreras son la casta más numerosa, y hurgan con el objetivo de alimentar a la colonia, así como de cuidar las larvas y el nido. Su actividad tiende a aumentar en la primavera temprana, y disminuye en invierno. También desempeñan un papel defendiendo la colonia y su comportamiento agresivo ha sido bien estudiado.

Las termitas poseen mandíbulas adaptadas para la masticación y poseen protistas flagelados en su intestino posterior que digieren la madera. Son la 1ª casta en desarrollarse cuando una pareja de aladas funda una colonia; su desarrollo lleva un año, y pueden vivir varios años. Buchli (1958) sugirió que las obreras pueden vivir 9-10 años en una situación natural, aunque se ha dado poca información específica sobre su longevidad.

Soldados

Su tamaño varía entre especies y dentro de la misma especie, por ejemplo, R. Flavipes miden 6-7 mm de longitud y R. Virginicus 4.5-5 mm. Tienen el tórax y abdomen parecidos al de obreras. Son ciegos y tienen mandíbulas mordedoras para la defensa.

Se piensa que tienen un papel defensivo, aunque en algunos casos son más bien pasivos, y en ocasiones acompañan a obreras en expediciones en busca de comida. Dependen completamente de las obreras para comer.

Están presentes en grandes proporciones en colonias naturales jóvenes. Sin embargo, siempre son sobrepasadas en nº por las obreras. Normalmente suponen 1-3% de colonias de las especies de Reticulitermes, aunque valores <1% y 8-10% también han sido observados. Weesner (1956) constató que el número de soldados presentes en una colonia estaba influenciado por el medio ambiente o factores genéticos originados por los reproductores iniciales de una colonia. Noirot (1990) sugirió que la proporción de soldados presentes depende del nicho ecológico que ocupan las termitas, estando presentes más soldados en las colonias que son más propensas a ser atacadas por depredadores. La formación de soldados puede ser inducida artificialmente utilizando hormonas juveniles, y se piensa que un gran número de soldados es perjudicial para el mejor funcionamiento de la colonia.

No hay equivalencia con las castas de soldados en otros insectos sociales, y es la 1ª en desaparecer cuando la colonia es amenazada. Los soldados de Reticulitermes -termitas subterráneas-, así como el resto de las castas, comprenden los 2 sexos y tienen órganos reproductores rudimentarios. Su carencia de fertilidad puede ser debido a la presencia de glándulas protorácicas. Como se mencionó anteriormente, los soldados proceden de obreras y no de una línea de desarrollo especial. Esto se da en todas las Heterotermitidae.

Los soldados se forman en 2 pasos a partir de las hormigas. Tras la 1ª muda forman un soldado blanco (también llamado presoldado, pseudosoldado, soldado ninfa, soldado larva o soldado inmaduro), que no está pigmentado ni esclerotizado pero posee morfología de soldado. Tras la 2ª muda, se forma un soldado completamente esclerotizado que no muda más. Algunos autores piensan que los soldados se desarrollan vía presoldado, desde la 2ª etapa larval L2 hasta el paso por la 4ª etapa de obrera (W4). Noirot (1985) sugiere que los soldados se desarrollan desde cualquier estadío inmaduro de la segunda etapa hacia delante. Otros autores sugieren que los soldados se desarrollan desde las ninfas. La etapa de soldado blanco se sitúa en los últimos 11-20 días. Este desarrollo es irreversible, y una vez que los soldados se han formado, no pueden retroceder hacia otra casta. Existe poca información disponible sobre su longevidad.

Ninfas

Son individuos con extremidades aladas que evolucionan a aladas o reproductoras 2ias con alas. Juegan un papel similar al de las obreras, y ayudan en la rutina diaria de la colonia. Las ninfas comienzan a formarse 8 meses después de que el nido ha comenzado. Buchli, sin embargo, estableció que la línea ninfal sólo se desarrolla en una colonia de R. santonensis cuando están presentes un mínimo de 200 obreras (tras 18 meses), y en una colonia de R. lucifugus cuando están presentas un mínimo de 1000 obreras (tras 4 años).

Weesner (1965) simplemente menciona que se requiere una colonia grande para que se formen aladas, y Grassé (1949) estableció que las ninfas se forman cuando las aladas no hace mucho que están presentes.

El nº de segmentos de las antenas puede ser usado para diferenciar las diferentes etapas. Por ejemplo, las ninfas (N6) tienen 17 segmentos en las antenas, comparadas con 18 en las reproductoras 2ias y aladas. Usar los segmentos de las antenas puede ser un problema para separar las etapas porque pueden resultar dañadas.

Recientemente se postuló que el ciclo de vida de especies de Reticulitermes tiene 7 etapas ninfales, incluyendo 2 etapas larvales que son comunes a las 2 líneas de desarrollo (figuras 1 y 7). Tras las 2 primeras etapas larvales (L1 y L2) las ninfas pasan por 4 etapas (N3 hasta N6) antes de que se desarrollen cada una hacia ninfas con largas alas (LWBN), las cuales evolucionan en aladas (reproductoras 1ias), o ninfas con alas cortas que mudarán dando brachypterous neoténicos. En R. santonensis la etapa N3 es distinguible por otra etapa ninfal, mientras que desde N4 hasta N6 no se pueden separar. En R. lucifugus la etapa de preneoténico brachypterous (PBNEO) es distinguible pronto y es más fácil de separar de las otras etapas.

Noirot (1988) estableció que en la 4ª etapa las ninfas pueden alimentarse si no son alimentadas por obreras, pero esta habilidad sólo dura hasta la 6ª etapa. Por el contrario, Buchli (1958) pensó que solo en la 5ª y 6ª etapas las ninfas podían alimentarse así mismas. La cantidad de trabajo llevado a cabo por ninfas de la 4ª etapa  de desarrollo en una situación natural es insignificante.

Buchli pensó que la etapa PBNEO constaba de 7 pasos, y la LWBN de 8, que después se convierten en aladas. Esta idea, que también era apoyada por Noirot (1985), ha sido discutida por Vieau, que estudió la evolución de las proporciones en las colonias de Poneos, LWBNs, BNEOs y aladas comparadas con la histología individual y mirando los niveles de hormonas juveniles y ecdysteroids. Esto permitió a Vieau concluir que Poneos no se originaban a partir de LWBNs, pero que ambas etapas se originaban desde la 6ª etapa ninfal (figura 1). Esta aparentemente mala interpretación hecha por Buchli (1958) parece ser repetida por Thorne (1998), que implica que BNEOs se forman a partir de ninfas pre-aladas. De esta manera, esto podría sugerir que los Poneos evolucionan en LWBN. Grassé (1949) también causó confusión porque pensaba que había 3 formas neoténicas, algunas con alas cortas, otras sin alas y otras con alas largas. La opinión de Vieau no es nueva. Fue primeramente mencionada por Muller en 1887, y repetida por Grassé (1949), quien describió 2 formas de ninfas de N7 (su 4ª etapa), que tenían la misma talla pero tenía alas de distinta longitud. Feytand (1912) también lo creía pero estableció esta etapa como la 5ª no la 4ª.

Neoténicos

La forma reproductiva de las termitas más común encontrada en especies de Reticulitermes parece ser el neoténico. Neoténicos, reproductores suplementarios o reproductores 2ios desarrollados a partir de ninfas u obreras cuyo desarrollo interno es acelerado con solo unos pocos cambios de la anatomía externa, se distinguen de ninfas y obreras por su pigmentación oscura, con esclerotización delgada, abdomen largo y presencia de ojos y ocelos. No muestran desarrollo de alas y mantienen muchas características juveniles. Neoténicos brachypterous en R. lucifugus miden 12 mm de longitud. Hay visiones conflictivas tales como que los neoténicos son capaces de alimentarse así mismos inicialmente y posteriormente pierden esta capacidad, como otros que piensan que nunca son capaces de alimentarse así mismos. Ciertamente parece que hay una diferencia entre especies de Reticulitermes, por ejemplo, hay mas evidencias de que neoténicos de R. lucifugus se alimentan así mismos mientras que en R. santonensis no se confirma esta teoría, ambas bajo condiciones de laboratorio.

Reproductores secundarios de termitas subterráneas

Reproductores secundarios de termitas subterráneas

Se ha visto que las reproductoras 2ias son comunes en colonias de R. santonensis y R. lucifugus, aunque Buchli (1958) era de la opinión de que esta casta sólo se desarrollaba cuando había disturbios. Zinder (1926) creía que sólo reproductoras 2ias o 3ias se encontraban en cualquier colonia. Parece ser que los ergatoids (suplementarios) raramente se encuentran en la naturaleza. Neoténicos brachypterous no se producen en los 1os años siguientes a la fundación de la colonia. El desarrollo de neoténicos toma lugar entre las 6 semanas y 4 meses después de que un grupo de termitas se hayan  separado del resto de la colonia, aunque se cree que neoténicos de algunas especies de Reticulitermes se forman en presencia de reproductoras 1ias y algunos neoténicos pueden estar presentes en colonias pequeñas. Weesner (1956) no creía en el desarrollo de neoténicos en presencia de reproductoras 1ias. El proceso de formación de nuevas colonias por la formación de neoténicos dentro de un grupo de individuos que han sido separados de la colonia se conoce comúnmente como “budding” (=floración, estar en flor). El alcance del budding en la naturaleza es incierto, aunque se observa comúnmente en el campo de Francia. La primera persona que explicó claramente el proceso del budding fue Zinder. Los grupos de termitas que florecen a partir de una colonia y forman unidades reproductivas se llaman colonias “satélites”.

La puesta de huevos comienza aproximadamente 4-8 semanas tras la formación de neoténicos. Los neoténicos femeninos ponen los huevos en una proporción menor que las verdaderas reinas. Por otro lado, están usualmente presentes en gran nº, y por tanto producen comunidades mucho mayores, a pesar de que su capacidad de poner huevos es menor. Grassé (1949) pensaba que esto era particularmente cierto en el género Reticulitermes donde se encontraba un gran número de neoténicos. Por el contrario, Feytand (1946), Pauson y Gold (1996) y Thompson (1917) afirmaron que los neoténicos tenían mayor fecundidad que las reinas, aunque Thompson (1917) llegó a decir que esto sólo sucede al principio de la fundación de la colonia y que las reproductoras primarias posteriormente superan a los neoténicos en términos de fecundidad. El % de machos y hembras puede variar en R. lucifugus desde 1:1 hasta 1:15.

Son la principal forma reproductiva, desarrollada aproximadamente 2 años tras la fundación de la colonia en determinadas épocas durante el año. Normalmente se da una remesa al año, aunque pueden producirse más en un ambiente urbano debido a condiciones ambientales más favorables, por ejemplo, altas temperaturas producidas por calefacción central. Se requiere un período de calor y un incremento de humedad para el desarrollo de aladas, aunque no hay demasiada información sobre la dispersión o salida de aladas. Existen algunas desavenencias sobre cuando se dispersan R. santonensis y R. lucifugus, pero por lo general se da entre marzo y junio. En  R. santonensis se observa una elevada proporción de aladas con respecto a la de neoténicos a medida que el tamaño de la colonia aumenta. Tras la salida, pierden sus alas a lo largo de una sutura, aunque esto puede ocurrir incluso sin volar, y prontamente forman parejas, formando cada pareja una nueva colonia. La salida puede suceder o no en colonias de R. flavipes.

Nutting (1969) ha revisado el comportamiento del vuelo y aparejamiento en gran detalle. Las reproductoras primarias inicialmente tienen capacidad para alimentarse. Sin embargo, esta habilidad la pierden tras la aparición de las obreras, quienes toman la obligación de alimentarlas. Las reproductoras suplementarias pueden formarse a partir de aladas que han perdido sus alas y permanecen dentro de la casta. En este caso, el término más correcto es reproductiva adultoid.

Las termitas aladas son imagos que están completamente esclerotizadas, con colores que va desde marrón oscuro hasta negro, con alas, de 8-10 mm de longitud incluyendo las alas y con ojos compuestos. Machos y hembras pueden diferenciarse por las siguientes características:

  • Las hembras tienen el 7º esternito alargado, cubriendo los esternitos 8 y 9.
  • Los machos tienen el 7º esternito similar a los previos y un par de cercos en el 9º esternito.

Las termitas reproductoras primarias hembras de-aladas pueden llegar a ser fisogástricas (physogastric) (es decir, desarrollan un abdomen distendido), pero esto no es lo común y no alcanzan las proporciones encontradas en Termitidae. Las hembras

fisogástricas (reinas) permanecen relativamente móviles. Las reproductoras primarias normalmente viven por 7-10 años llegando hasta los 18 años en un medio natural, y pueden llegar hasta los 25 años  en colonias artificiales.

No se ha investigado nada sobre reinas fisogástricas en R. santonensis. En un hábitat urbano, donde esta especie se encuentra mayormente, la colonización tiende a darse vía “en ciernes”. Vieau (1996) consideraba que, aunque en R. santonensis se daba el enjambrazón, el establecimiento de la colonia por aladas nunca sucede. Se ha sugerido que esto puede ser un indicador de que esta especie están en proceso de establecerse por sí mismas y que por tanto es una especie introducida.

Es posible que el enjambrazón sea un hecho, pero las reinas fisogástricas son raramente encontradas debido a su hábitat críptico. Esta carencia aparente de enjambrazón puede ser comparable a la observada en especies vagabundas de hormigas donde la habilidad para vuelos nupciales se ha perdido. Weesner (1965) mencionó tener consciencia de las tres formas reproductoras de R. flavipes en USA. Sin embargo, relativamente pocas observaciones son aplicables al comportamiento de reproductoras presentes en el campo, aunque el enjambrazón de R. hageni y R. virginicus en USA están muy bien documentadas. Buchli (1958) concluyó que el enjambrazón era improbable que sucediera en R. lucifugus, aunque esto sucede posiblemente porque confundió R. lucifugus con R. santonensis. En Italia, donde R. sanonensis no habita, se ha escrito sobre el proceso de enjambrazón de R. lucifugus.


Pseudobreras

Especies de Reticulitermes ocupan una etapa intermedia en la evolución del ciclo de vida en termitas. Las obreras son separadas de la línea sexual en la 3ª etapa, a pesar de que las ninfas de la línea sexual pueden evolucionar también hacia pseudobreras. Las pseudobreras se definen como individuos que han divergido desde la línea sexual hasta una etapa tardía experimentando una muda regresiva (donde algunas características ninfales se pierden) o una muda estacionaria (donde el crecimiento se da sin cambios en la morfología) y se estabilizan hasta una etapa donde funcionan como obreras. Las pseudobreras tienen muy reducidas o carecen de alas, pero nunca alcanzan la verdadera morfología de las obreras. Conservan la habilidad de evolucionar hacia neoténicos, aladas o soldados y usualmente están presentes en conjunción con las obreras. Pseudobreras están presentes en bajo nº en colonias de R. lucifugus (4-5%) y no han sido encontradas en colonias de R. santonensis.

Algunas revisiones han usado el término pseudobreras para las obreras. Este puede deberse a la dificultad de la diferenciación entre obreras y pseudobreras. La identificación de obreras no puede ser limitada a la ausencia de alas y a la presencia de intestino pigmentado. Las pseudobreras pueden ser diferenciadas de obreras morfológicamente por el hecho de que su pronotum es más estrecho que el mesonotum.


DETERMINACIÓN DE LA CASTA

Se piensa que la determinación de castas en termitas sucede principalmente durante el desarrollo post-embrionario. Varios autores han sugerido que el proceso de desarrollo depende de factores alimentarios o medio ambientales, por el contrario Zinder (1925) y Thompson (1917) sugieren que el desarrollo de las castas queda determinado dentro del embrión. Grassé (1949) propuso que existen 2 mecanismos involucrados en la diferenciación de las castas: Socio-hormonas cuya formación inhibe la presencia de ciertas castas. Estímulos sensoriales que parece ser que tienen efecto en la actividad ovárica en obreras de Polistes (Hymenoptera: Vespidae). Sin embargo, el mecanismo exacto involucrado en el desarrollo de las castas aún es desconocido, e investigaciones en esta área están demandadas claramente.


COMPARACIÓN DE LAS ETAPAS DE LOS CICLOS DE VIDA

Se han propuesto varios ciclos de vida posibles para especies Reticulitermes. Por otro lado, en muchos casos, la literatura no proporciona detalles dibujados o descripciones de las diversas etapas, y la versión más extensamente aceptada es la enunciada por Buchli (1958).

Es importante considerar las dificultades involucradas en el estudio del ciclo de vida de termitas. El marcaje de termitas, usando tintes, puede afectar al comportamiento de termitas y a su supervivencia. Aún sin usar algunas formas de marcaje es imposible seguir a los individuos a través de sus etapas de desarrollo ya que, en etapas aún tempranas, las termitas necesitas ser alimentadas por individuos mayores. En las etapas más tardías del desarrollo es posible estudiar grupos de individuos en el mismo estadío, sin embargo estas pronto comienzan a diferenciarse.

El primer diagrama describiendo el ciclo de vida de especies Reticulitermes pertenece a Zinder (1925). Las mismas ideas fueron presentadas por Feytand (1946). Ambos se basaron en el trabajo de Grossi y Sandias (1893). La inclusión de larvas de “cabezas largas” es común en estos estudi

El diagrama anterior (figura 1) del ciclo de vida difiere marcadamente del diagrama de vida simplificado de Hare (1954). Hare sugirió que hay 3 ó 4 etapas de obreras antes de la diferenciación en obreras adultas y pre-soldado. Se dijo que la adulta reproductora pasaba a través de 5 etapas ninfales anteriores al desarrollo en una alada. Había 2 etapas larvales antes de la división en 2 líneas, como en especies Captotermes. Hare no hizo mención de la presencia de neoténicos.

Por el contrario, Grassi y Sandias (1893), Zinder (1915) y Feytaud consideraron que había una única etapa larval indiferenciada y que la 2ª etapa larval podría ser diferenciada por el tamaño de la cabeza en individuos de las líneas neutral o sexual. Esta idea fue apoyada por Grassé (1949) en su diagrama modelo.

Se asumió que larvas con cabezas pequeñas evolucionan a lo largo de la línea sexual, y aquellas de cabezas grandes a lo largo de la línea neutral. En este diagrama (figura 4) la división hacia las líneas de neoténicos e imagos sucede en la 2ª muda, con dos tipos de neoténicos formados probablemente desde obreras y ninfas con alas pequeñas. Se dijo que las aladas se desarrollaban desde ninfas con alas largas. La mayor diferencia de la teoría reciente en el desarrollo post-embrionario de especies Reticulitemes es que ergatoids se desarrollan desde la línea ninfal en la propuesta de Feytaud, mientras que Vieau (figura 6) creía que se desarrollaban desde obreras. También hay otros desacuerdos sobre el nº de mudas que se dan para el desarrollo en distintas etapas, casi seguro debido a la dificultad de la identificación de individuos de las distintas etapas.

Feytaud y Grassé confunden las líneas sexual y neutral. Ellos mostraron un cruce desde donde ellos consideraron ser la línea sexual (individuos evolucionados desde larvas de pequeña cabeza) y la línea de obreras (individuos evolucionando desde larvas de gran cabeza). Aunque estos dos caminos son hoy día considerados incorrectos, no pueden ser simplemente ignorados porque aún pueden jugar un papel en el conocimiento del ciclo de vida. La teoría más reciente (fig. 6) muestra a los ergatoids o 3ª formas reproductivas evolucionando desde la línea de obreras, mientras que en la figura 4 los 3 tipos de reproductoras se originan a partir de ninfas o larvas de pequeñas cabezas. Grassé (1949) (figura 4) también asumió que soldados proceden de la línea sexual,  mientras Buchli (1958, figura 5) sugirió que soldados podrían desarrollarse desde dos líneas, sexual y obrera. En las teorías más recientes los soldados se originan de la línea obrera.

La interpretación de Buchli en 1958 del ciclo de vida de Reticulitermes -termitas subterráneas- (fig. 5) es algo compleja. Su trabajo describe que el potencial ontogénico de R.  santonensis y R. lucifugus incluía varios caminos de desarrollo que no se cree que sucedan en la naturaleza. El suyo fue el primer diagrama de ciclo de vida donde se mostró la presencia de pseudobreras. Los neoténicos brachypterous se mostró que se desarrollaban desde pseudobreras o etapas tardías ninfales. Noirot (fig.7) más adelante simplificó el ciclo de vida de Buchli excluyendo las pseudobreras y neoténicos, que son las castas más desconocidas o menos comprendidas del desarrollo de termitas. El ciclo de vida (fig.7) es virtualmente idéntico al de Reticulitermes speratus desarrollado por Takematsu (1992), aunque en este último, los presoldados evolucionan desde una etapa tardía.

La teoría más reciente aporta una división en la 6ª etapa de la línea sexual hacia aladas o BNEOs. Las ninfas con alas largas (LWBN) evolucionan hacia aladas y las Poneos hacia BNEOs. Los ergatoids se forman desde la 6ª o 7ª etapa de la línea de obreras y los soldados se desarrollan desde la 6ª etapa en la línea obrera. Se asume que el desarrollo de pseudobreras sigue al descrito por Buchli.


CONCLUSIONES

Ha habido muchos cambios en lo referente a la interpretación del ciclo de vida de especies de Reticulitermes (fig. -7). El ciclo de vida al que se refiere más frecuentemente es al perteneciente a Buchli (1958), aunque este posee algunos defectos.

La actualización más reciente del ciclo de vida, por Vieau, representa el ciclo de vida más aceptado para R. lucifugus y R. santonensis en la comunidad científica francesa. Sin embargo, parece ser que el desarrollo de cualquier individuo puede llegar a ser más complejo que el desarrollo lineal mostrado en los diagramas. Los individuos, por ejemplo, pueden regresar desde la línea sexual y llegar a ser pseudobreras.

Algunos investigadores se han concentrado en detalles del ciclo de vida pero no aciertan a establecer el nº de etapas involucradas. Esto causa dificultad cuando comparamos distintos modelos, ya que hay una inconsistencia considerable, particularmente concerniente al nº de mudas requeridas para el desarrollo hacia obreras y soldados. El desarrollo hacia los considerados “etapas finales” podrían requerir muchas más mudas que las mostradas en cualquier etapa de los ciclos de vida expuestos. También hay la necesidad para los investigadores de ponerse de acuerdo en la terminología.

Existe claramente mucho que queda por ser investigado en el área del ciclo de vida biológico de Reticulitermes. La bioquímica y la genética molecular parecen ser particularmente útiles.

Un área que requiere ser clarificada es el desarrollo de reproductoras sexuales desde la supuesta línea neutral obrera. Se sugiere que el término línea “neutral” no es válido y que el de línea pseudobrera podría usarse en su lugar. También se conocen diferencias entre especies Reticulitermes, aunque aún se asume que poseen el mismo ciclo de vida. La literatura hace más difícil interpretar porque a menudo se ha hecho sobre género en lugar de sobre especies individuales. Muchas de las discrepancias observadas en la literatura se deben probablemente a la marcada plasticidad inter e intraespecífica de Reticulitermes.

REFERENCIAS: Información sobre las termitas

Biología de las Termitas – Todo sobre Termitas P4

En la estructura de un termitero se pueden diferenciar las siguientes partes:

a) Endoecio, que es la parte en la que se sitúan las cámaras utilizadas para alojar a la pareja real, a las crías, a los huevos y también para el almacenaje de los alimentos y para cultivar hongos. Las cámaras se comunican entre si por ga­lerías: es la parte donde habitan de forma estable los individuos.

h) Periecio, que es una red de galerías que comunican el endoecio con la fuente de alimentación y los materiales de cons­trucción.

Exoecio. consistente en un complejo sistema de cavidades. pasadizos y crá­teres. que penetran en el termitero pro­piamente dicho. pero no llegan a co­municar con el periecio ni el endoecio: su misión más importante parece ser la regulación de la temperatura.

Paraecio. que sólo aparece en algunos termiteros: es una zona que preparan y cuidan entre el nido y el espacio que le rodea.

La importancia económica de estos insectos es doble y contrapuesta. Por una parte, pro­ducen graves daños en las construcciones hu­manas de madera, en postes de tendidos eléc­tricos y de cercas, así como en muebles, libros e incluso telas y sus derivados. Por otra parte, pueden realizar una acción beneficiosa, al degradar la madera de árboles muertos y otros desechos vegetales en sustancias que se incor­poran de nuevo al ciclo natural. Además, en algunos paises, son utilizados como fuente de alimento por el hombre.

1.6. Diversidad y clasificación

Filogenéticamente, los isópteros están rela­cionados con los Dyctioptera, como ponen de manifiesto las semejanzas existentes entre los dictiópteros blatoideos del género Cyptocer­cus y la especie de isóptero Mastoterrnes darwiniensis. Además de las semejanzas morfoló­gicas (estructura de la cabeza. venación alar, etc.), tienen en común la puesta de huevos en ooteca y la posesión de flagelados simbiontes. Por todo ello se considera que los isópteros provendrian de un ancestro blatoideo que adoptó un modo de vida social.

Las clasificaciones actuales dividen, al orden en las siete familias siguientes.

1.6.1. Familia Kalotermitidae

Incluye una sola especie actual, Mastortermes darwiniwnsis. Vive en el norte de Australia, y en ella no existen obreras, sino pseudoerga­dos. Morfológicamente, se caracteriza por presentar ocelos, carecer de fontanela, tener muy desarrollado el lóbulo anal de las alas posteriores y tener tarsos de cinco artejos. Se conocen varias especies fósiles, que proceden de yacimientos ubicados en diferentes partes del mundo. Es considerada la familia más primitiva, por sus estrechas semejanzas con los blátidos.

1.6.2. Familia Kalotermitidae

De esta familia de termitas se conocen unas 300 espe­cies. Se caracterizan por tener ocelos, carecer de fontanela, poseer pronoto aplanado y más ancho que la cabeza, alas anteriores con es­camas grandes y posteriores sin lóbulo anal y tarsos de cuatro artejos. Al igual que en la familia anterior, no tienen obreras y su traba­jo lo realizan los pseudoergados. Los soldados tienen la cabeza muy grande y las mandíbulas muy desarrolladas. Las colonias están forma­das por un reducido número de individuos, que viven en las galerías que excavan en la madera seca. Su distribución es muy amplia. Entre los géneros más importantes cabe des­tacar Cryptotermes (soldados fragmóticos), Glvptotermes (soldados con la cabeza larga y estrecha), Neotermes y Kalotermes. (éste último con una especie que habita en Europa meri­dional) Kalotermes flavicollis.

1.6.3. Familia Termopsidae

Incluye unas 15 especies primitivas, que tienen el pronoto más estrecho que la cabeza, las alas anteriores con escamas grandes y las posteriores sin lóbulo anal, las patas con los tarsos de cuatro o cinco artejos y carecen de ocelos y de fontanela. Sus colonias están for­madas por un número reducido de individuos y no tienen obreras, que son sustituidas por pseudoergados. Viven en la madera húmeda. Su distribución es amplia. Los géneros más importantes son Zootermopsis (Estados Uni­dos y Canadá). Stolotermes (Australia. Nueva Zelanda y Africa del Sur) c Porotermes (Aus­tralia, Africa del Sur Chile). Algunos autores incluyen esta familia dentro de la Hodotermi­tidae.

1.6.4. Familia Hodotermitidae

En ella se incluyen las termitas conocidas ­como almacenadoras. Morfológicamente se caracterizan por tener ocelos y fontanela, ojos compuestos en todas las castas, pronoto es­trecho y con forma de silla de montar, alas anteriores con escamas pequeñas y las poste­riores sin lóbulo anal y tarsos de las patas con cuatro artejos. Las colonias son subte­rráneas, están formadas por un considerable número de individuos y en ellas existen todas las castas. Los géneros pertenecientes a esta familia son Hodotermes (de zonas áridas de Africa), y Microhodotermes y Acanthoterme, que tienen especies que habitan en el norte de Africa y en zonas del suroeste de Asia hasta la India.

1.6.5. Familia Rhinotermitidae

En ella, la fontanela está presente, y se pro­longa en los soldados, que la utilizan como órgano defensivo por el que lanzan un líquido pegajoso. Además, se caracteriza por tener ocelos, pronoto aplanado, alas anteriores, ge­neralmente, con escamas grandes. y las poste­riores sin lóbulo anal y patas con los tarsos de cuatro artejos. Los soldados pueden tener una cabeza muy grande; tienen obreras viven bajo tierra. Los géneros más represen­tativos son: Psammotermes (Africa y Mada­gascar), Reticulirermes (América del Norte .­Asia; en Europa, habita el área mediterránea Reticulitermes lucifugus), Coptotermes (distri­bución amplia). Termitogeton (Ceilán y Bor­neo), y Rhinotermes (con dos tipos de solda­dos, pequeños y normales; sus especies habi­tan en Centro y Sudamérica).

1.6.6. Familia Serritermitidae

En esta familia se incluye una única especie, Serritermes serrifer, que habita en Brasil. Mor­fológicamente, se caracteriza por tener los sexuados y los soldados con mandíbulas fal­ciformes. Esta especie ha sido incluida por algunos autores en otras familias (Kalotermi­tidae. Rhinotermi€idae y Termitidae).

Todas las familias anteriores tienen proto­zoos flagelados en su tubo digestivo.

1.6.7. Familia Termitidae

En ella se incluyen las tres cuartas partes de las especies de este orden. Se caracteriza por tener fontanela y ocelos, pronoto de sol­dados y obreras estrecho, alas con venación reducida, las anteriores con escamas pequeñas y las posteriores sin lóbulo anal, patas con tarsos de cuatro artejos. Los soldados tienen morfología muy variada. No tienen protozoos flagelados en el tubo digestivo, aunque sí bacterias que transforman la celulosa. Viven en nidos subterráneos y tanto la estructura del nido como su alimentación, son muy variados. Entre los géneros más representativos se pueden citar a Anoplotermes (en su mayoría las especies son sudamericanas): Ter­mes (en los trópicos); Macrotermes (en él se incluyen las termitas de mayor tamaño: se distribuye por Africa y el sur y sureste de Asia); Microtermes (soldados muy pequeños, se distribuyen por Africa y también en Ma­dagascar y la India): Nasutitermes (con muchas especies que habitan en los trópicos: los sol­dados tienen la cabeza piriforme y reciben el nombre de nasutoideos).

ZOOLOGÍA DE ARTRÓPODOS. J.A. de la Fuente Interaméricana – McGraw-Hill 1994